Крупнейший теоретик эволюционной морфологии, создатель учения о филэмбриогенезах.
Теория филэмбриогенеза: доказал, что эволюция совершается путём изменения хода онтогенеза (индивидуального развития). Выделил три способа таких изменений: анаболия (надставка стадий), девиация (отклонение развития) и архаллаксис (изменение начальных стадий).
Учение о направлениях эволюционного процесса: разработал классификацию путей эволюции: ароморфоз (морфофизиологический прогресс, повышающий общий уровень организации), идиоадаптация (частные приспособления к среде без изменения уровня) и общая дегенерация (упрощение организации).
Сравнительная анатомия: провёл фундаментальные исследования по происхождению парных конечностей и поясов у позвоночных.
